植物的逆境灾害，如病虫害、干旱、寒害、水涝等，每年给世界农业生产造成的损失高达两千多亿美元。目前农业生产上对作物病虫害等生物逆境的防治手段以化学农药及抗病虫作物品种为主，对旱寒涝等非生物逆境则几乎没有有效的防控措施。化学农药的大量应用引起病虫抗药性日趋严重，农药使用剂量不断提高，给环境和生态造成了巨大的危害，对农产品及水源的严重污染直接威胁着人类的健康。转基因技术的发展给抗病虫农作物品种的培育带来更多的主动性，但由于研究周期长、成本高，植物遗传抗性性状与高产、优质等农艺性状难以有机结合以及新品种对环境和人类的安全性评估等原因，难以在短期内获得大量兼具抗性与优质高产性能的各种作物品种，不能满足目前人类生产优质高产、绿色安全农作物产品的迫切需求。

　　近年来，植物诱导抗性的研究为农作物安全高效地抵御生物逆境（病虫害）或非生物逆境（旱寒涝盐等）带来希望。大量的研究证实，植物体内拥有大量的用于抵御逆境灾害的基因，这些基因受逆境胁迫时植物产生的一些小分子信号物质诱导而启动表达，从而使植物对病原入侵物或不利环境因素具有更强抵抗性的特征；植物的这种诱导抗性又称系统获得性抗性。植物系统获得性抗性研究是当前国际生防学和逆境生物学研究的热点。利用植物系统获得性抗性的诱导物质或相关化合物，启动植物内源抗性基因表达，激发植物自身免疫系统，使植物获得对生物和非生物逆境的抗性，减轻病虫害以及旱寒涝盐等灾害的危害程度，已成为植物保护的新理念、新技术和新手段。

　　目前世界公认的植物系统获得性抗性的诱导物质有脱落酸、低聚寡糖、茉莉酸、水杨酸及一些病原真菌激活蛋白如Harpin蛋白等。这些诱导物质正被研究开发成为一类新型生物农药：植物抗逆诱导剂或植物疫苗。1999年诺华公司开发了世界第一个抗逆制剂产品Bion，其有效成分为水杨酸类似物，它能够诱导植物产生免疫、抗病和促进生长的作用。2001年美国Cornell大学和EDEN生物科技公司研制开发了具有抗病防虫功能的广谱性微生物蛋白（Harpin蛋白）农药Messenger，被誉为作物生产和食品安全的一场绿色化学革命，是2001年生物农药最具代表性的新产品之一。近年来，中科院在植物抗逆诱导剂的研究开发方面取得多项研究成果，其中，最具代表性的成果有脱落酸、寡糖抗逆制剂、新奥霉素等。

　　脱落酸及其抗逆诱导剂的研制

　　脱落酸（AbscisicAcid，简称ABA，农药通用名：S-诱抗素）是国际公认的植物五大类内源生长调节物质之一，植物的“逆境胁迫激素”。它可激活或诱导植物150多种抵御非生物逆境的抗性基因的表达，启动植物自身对逆境的抵抗或适应机制，提高植物对干旱、低温、盐碱等的抵御能力。比如，ABA可以诱导MYB转录因子基因的表达；MYB转录因子在维持染色体结构和转录调节及应答外界环境胁迫方面发挥着重要作用；ABA通过促进叶片气孔关闭控制蒸腾作用，调节植物水分平衡和抗旱的过程，涉及到对十几种酶或基因不同程度的调节和诱导作用；ABA被认为是植物抗冷基因表达的启动因子等。

　　最新的研究表明，外源ABA能够迅速诱导蕃茄体内一系列抗病防卫反应基因的表达水平急剧升高，如病程相关蛋白（PR1）基因、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、β-1,3-葡聚糖酶（GLU）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）基因等，并使这些防御酶的活性水平显著提高，同时蕃茄植株表现出较强的抗病性。因此推测，植物的抗病防卫相关基因可以通过ABA信号传导途径被迅速诱导激活，合成防御酶并参与植株的抗病反应。

　　1993年以来，中国科学院成都生物研究所在国家自然科学基金、中科院、科技部的一系列项目支持下，建立了“真菌发酵生产脱落酸”的工业化生产技术，其技术成果具有自主知识产权，达到世界领先水平。

　　2000年以来，中科院成都生物所与企业合作，成功地建立了世界首条脱落酸50吨发酵罐生产线，首次实现了脱落酸（S-诱抗素）原药和制剂的工业化生产；研制开发了脱落酸实用抗逆制剂产品4个，在国内首家取得脱落酸（S-诱抗素）原药及4个制剂产品的农药正式登记证，生产批准证和质量标准证。已由中国预防医学科学院等单位进行脱落酸的毒理试验，结果表明：脱落酸是天然植物生理活性物质,对人畜无毒无害，对环境安全，可放心地应用于绿色农产品生产。2009年，脱落酸首次获得美国环保署EPA登记，许可在美国及其相关国家推广应用。4个制剂产品在我国已进行了100个点以上不同地区规范的田间效果对比试验，目前已累计应用上亿亩，抗逆增产效果显著。

　　寡糖及其抗逆诱导剂研制

　　寡糖是近年来国际上新发现的一类信号分子，在许多生命活动过程中都具有重要的功能，如某些寡糖可作为一种信号分子调控植物的生长发育和抵抗逆境（虫害、病原菌入侵、生理逆境）的防卫反应。现已发现，不仅与蛋白质结合的寡糖具有广泛的生物学效应，游离的寡糖在许多生命活动过程中也都有重要的生物学效应；最新研究表明，植物的细胞膜上有寡糖的受体，寡糖诱导活性氧爆发、引起信号物质NO、H2O2的产生，寡糖激发抗性相关基因的表达和抗性相关酶活性提高，诱导产生植物抗毒素并通过多种途径诱导植物产生抗病性。

　　中科院大连化学物理研究所多年来致力糖生物学与糖工程方面的研究，在农业方面主要进行寡糖抗逆制剂的研发。以自然界的多糖为原料，通过筛选微生物或通过基因工程技术构建多糖降解酶工程菌，获得多糖降解酶，研究出了酶解反应与膜分离耦合生产寡糖技术工艺，获得壳寡糖、寡聚半乳糖醛酸及葡寡糖等寡糖产品。与企业合作建立了规模化生产寡糖原药和制剂的生产线。研制出了多个植物寡糖抗逆制剂并获得农药登记证。已完成多点的试验示范，推广应用100万亩以上。

　　不同结构、不同来源的寡聚糖可针对不同的病原菌，开发出针对各类病害的系列寡聚糖诱抗剂农药，解决病原菌生态变异小种的问题。壳寡糖抗逆制剂对40余种作物的80余种病害防治具有明显作用。该类生物农药具有安全无毒、高效及不易产生抗药性等特点。因此，寡糖有很大开发应用空间。

　　新奥霉素及其抗逆制剂研制

　　新奥霉素（又名新奥苷肽）是中科院成都生物所研究开发的微生物代谢产物类农药，其主要活性成份为新结构化合物“尿嘧啶核苷二肽”,已申请国家发明专利。新奥霉素在温室和田间生测试验中显示出很好的抗植物病毒、抗真菌和细菌病原菌活性。初步研究表明，其防治病害作用机理，主要是通过激活植株体内的防卫免疫系统，诱导植物抗病相关酶活性增强或产生病程相关蛋白（PR蛋白等），提高植物的免疫活性，增强植物对病害的抗性，减少病害发生或减轻病害发生程度。因此，新奥霉素属于诱导抗性的免疫调节类农药。

　　中科院成都生物研究所目前已选育获得了新奥霉素高产菌株，效价产量达到10000单位；与企业产学研合作，建立了稳定、高产的5000升发酵罐中试生产工艺。已完成的毒性研究表明，新奥霉素属于微毒、无残留绿色农药；已研制开发4%水剂和12%母药两个产品；小区和大田药效试验表明，其对烟草、辣椒、蕃茄花叶病毒病等防治效果达到70%~85%，对部分真菌和细菌病害的防治效果达到80%~90%。新奥霉素极有希望开发成拥有自主创新的、高效的抗逆诱导剂（生物农药）新品种。

　　抗逆诱导剂的应用示范

　　近年来，S-诱抗素（脱落酸）、寡糖等抗逆诱导剂产品在全国多地进行了试验示范和应用。

　　低浓度S-诱抗素：用于水稻、小麦、蔬菜等种子处理，可提高出苗率和幼苗的抗寒、抗旱性和抗病性，提高稻米品质。

　　0.1%S-诱抗素水剂：能有效提高蔬菜、烟草、棉花、水稻等农作物的抗旱、抗寒、抗病能力，提高植株的综合抗逆能力和生长素质，抗灾减灾，提高产量；尤其对枯萎病、灰霉病、根腐病及疫病的防御效果特别显著，可以大幅度减少化学农药的使用量。在冻害、旱灾、水涝、除草剂药害后，施用该制剂具有明显的修复、解毒和复壮功能，起到抗灾减灾的作用。

　　S-诱抗素生根剂：不仅具有常规生根剂促进植物生根的特点，还具有常规生根剂不具有的提高植物对盐碱、干旱、低温等逆境的抗性的能力，可大大提高干旱半干旱地区、高寒低温、盐碱及沙化严重地区的植树造林成活率。在新疆、宁夏、内蒙、四川等地植树造林700万株以上，树木成活率达到90%以上，较对照（市售生根剂）成活率提高50％~100%，为我国荒漠化治理提供了一项有力的技术手段。

　　S-诱抗素抗逆诱导剂：在我国河北、山东、安徽、海南、浙江、湖南、湖北、新疆、吉林、山西、北京、台湾等地，以及日本、韩国、美国、澳大利亚、墨西哥等进行了试验示范和应用推广，应用的作物范围包括：各种蔬菜、烟草、棉花、瓜类、大豆、花卉、中药材、水稻、小麦、苗木、葡萄、枇芭等，其对作物抗旱、抗寒、抗病、增产提质效果显著。

　　寡糖：在较低浓度时具有良好的促进作物生长的功能，对水果、蔬菜、粮食作物的增产效果明显；在苹果、梨、木瓜等水果上，寡糖制剂具有良好的保花保果功能。寡糖还有降解农药残留和提高作物品质的作用。在海南的瓜菜、宁夏枸杞、福建的茶叶及陕西的苹果、梨上使用寡糖，大大降低了农残，产品经检测达到了绿色标准。

　　壳寡糖抗逆诱导剂：在多种作物上有效促进抗旱、抗寒、抗涝。在陕西蒲城县梨、苹果进行了试验和示范,结果表明，壳寡糖处理能明显提高果树的抗寒性，在花期和幼果期喷施寡糖，不仅提高坐果率50%，还能修复由于冻害造成的果面伤害。

　　2010年，在执行科技部粮食丰产工程项目以及四川省节水农业项目过程中，S-诱抗素诱导抗旱节水技术进行了试验示范，主要示范作物为玉米；通过S-诱抗素预处理，诱导玉米对高温（40℃~45℃）干旱的抗性。2010年8月15日，成都生物研究所课题组邀请四川省农业厅、四川省农科院等5个单位有关专家,在简阳节水农业示范区，对S-诱抗素在玉米上的诱导抗旱示范结果进行了田间现场测产验收。结果表明：在同样的高温干旱胁迫下，用S-诱抗素在苗期叶面喷施处理2次，平均产量681.7kg；对照平均产量484.0kg，用S-诱抗素处理比对照增产40.8%。验收专家组认为：在玉米苗期应用S-诱抗素叶面喷施处理，可促进生根，培育壮苗，调节蒸腾作用，有利于提高玉米水分利用效率，节水效果明显，增产显著。

　　大豆是黑龙江省的主要粮食作物，农业专家不断致力于提高大豆产量与品质的研究中，虽然取得了一定的效果，但近几年来大豆单产仍呈逐年下降的趋势，主要是由于重迎茬问题造成大豆减产、品质下降。2008年由黑龙江省农科院耕作栽培所稻作室进行的S-诱抗素制剂产品应用在大豆栽培试验表明，S-诱抗素能够促进大豆根系的发育，增强光合作用，使植株生长旺盛；能够增强植株的抗逆性，缓解大豆重迎茬带来的危害，增加大豆的单株粒数、有效粒数、单株荚数、有效荚数、单株粒重、百粒重等，对提高产量、改善品质效果显著，应用S-诱抗素系列产品处理平均增产271.9公斤/hm2，平均增收838.9元/hm2，经济效益显著。

　　2003年以来，S-诱抗素项目与新疆兵团农八师149团，新疆石河子148团，农三师45团，新疆天合种业北疆育种站、新疆农垦科学院农试场等进行合作，主要应用S-诱抗素制剂产品解决棉花春季倒春寒所造成的冻害和棉花苗期干旱等问题。结果表明，棉种通过“S-诱抗素棉花拌种剂”处理，结合棉花整个生育期喷施S-诱抗素系列制剂产品，能够显著增强棉苗抵抗干旱、倒春寒等“非生物逆境”的能力，增强棉花抗病能力，提高棉苗综合素质，促进稳健生长，产量增幅在8%~20%；且在改善品质，提早吐絮等方面也有着显著功效。

　　抗逆诱导剂集成应用示范

　　2009年以来，在中科院“绿色农业技术集成与发展中心”组织下，分别在海南、宁夏等地建立“绿色蔬菜生产技术集成示范基地”、“绿色生态设施农业－大棚蔬菜作物的应用示范”等；所集成的技术以抗逆诱导剂“S-诱抗素制剂”、“寡糖制剂”、“新奥霉素制剂”等为主，配套组合病毒杀虫剂、宁南霉素、除虫菊酯、韭菜蛆线虫等生物农药，缓释复合肥技术、三诱技术等。示范作物有苦瓜、冬瓜、丝瓜、辣椒、蕃茄、豇豆、豆角等蔬菜作物。

　　在海南的试验，示范基地的苦瓜、冬瓜和辣椒长势良好，叶茂果多，病虫害发生率在5%以下，收获期可延长2个月左右。附近农户生产地的苦瓜、冬瓜和辣椒的生长相对较差，叶片枯黄、植株早衰，病虫害发生率在30%以上。到收获期结束，示范基地苦瓜产量可达3500公斤/亩以上，冬瓜产量7500公斤/亩，辣椒产量4600公斤/亩，而农户苦瓜产量则为1500公斤/亩，冬瓜产量5000公斤/亩，辣椒产量2000公斤/亩。示范基地的三种蔬菜产量分别约增产130%、50%和130%。经过海南省农药鉴定管理所检测，示范基地的蔬菜产品均未检测到农药残留，达到绿色食品的要求。

　　2011年，上述集成技术在宁夏设施大棚进行试验示范，蕃茄示范地选连片大棚22个作处理，6个大棚作对照。示范效果显示，处理比对照：1.抗病性明显增加，植株推迟发病1个月左右，发病率降低40％~60％，且病情发展慢；2.打药次数减少50%，农药成本减少39%；3.果实早熟10天左右，后期明显推迟植株衰老，使产量显著提高；4.果实大小均匀，色泽鲜艳，商品率高；5.经济效益明显，每棚平均增产79.8%，增收4145.2元。

　　在宁夏设施大棚辣椒的示范也有类似效果：大棚辣椒抗病性好，抗低温能力明显增强。大棚辣椒栽培1个月后调查苗期立枯病发病率，处理比对照降低59.8%，大棚辣椒栽培约4个月，调查百株累计产量，处理是对照的238%。

　　示范基地的蔬菜产品经过宁夏“农业部枸杞产品质量监督检验测试中心”检测，均未检测到农药残留，品质检测全部达到国家绿色蔬菜标准要求。

　　大量试验示范结果表明：S-诱抗素（脱落酸）、寡糖、新奥霉素等抗逆诱导剂，配合绿色生物农药、缓释复合肥等综合防控技术，应用于有机农作物（特别是蔬菜）的抗逆增产增值栽培，可以达到以下效果：1.显著提高作物的免疫抗病能力，病害发生率降低15%~70%，减少化学农药用量30%以上，并有降解农药残留的作用；2.显著提高作物抗旱、抗寒、抗涝、抗盐碱等抗逆能力，增强植物损伤修复能力，可降低灾害损失20%~50%；3.具有促生长作用，可提高出苗率、壮苗率，提高座果数、好果率，促进光合作用，提早挂果成熟7~10天，改善品质，增产10%~50%，投入产出比约1:3~9。

　　我国在植物抗逆诱导剂的研制与应用方面已经取得可喜的进展。但是，目前我国抗逆诱导研究和应用领域，还存在较多问题，如：抗逆诱导剂的作用机理还不十分清楚明确；作用效果显著的抗逆诱导剂新产品种类稀少，亟待开发创新品种；公众特别是农户对抗逆诱导剂这类新型绿色农药接受力低，推广难度较大等。如果这些问题得以解决，相信一定会极大地推动植物系统获得性抗性理论的丰富完善，以及抗逆诱导剂在我国农林业生产上的广泛应用。

　　植物在长期进化过程中，不仅物种得到改良，而且还形成了抵御各种逆境的生理机制，植物免疫诱导抗性的研究在国内外已有近百年的历史。植物抗逆诱导剂的研制与应用，正是遵从植物的自然生理机制和免疫应答反应，用环境友好的技术手段诱导激活植物抗逆免疫系统，增强其自身抗病等抗逆能力，达到防病抗病、防灾抗灾减灾的效果和目的，减少了化学农药对环境、生态和人类健康的危害，使得“预防为主、天然健康”的植保新理念得以造福人类。

　　作者单位：谭红 中科院成都生物研究所

　　赵小明 中科院大连化学物理研究所

　　（本文参考了《植物免疫与植物疫苗》一书中的部分观点及文献，特此感谢）